Lemergere di un secondo alla prostata

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Un passaggio della Fisica II, 8, 2 di Aristotele anticipa di oltre anni alcune riflessioni che hanno stimolato la formulazione della teoria dellevoluzione:. Che cosa impedisce che i rapporti fra le differenti parti del corpo siano puramente accidentali? Gli incisivi, per esempio, sono taglienti e servono a spezzare il cibo, mentre i molari sono piatti e servono a masticarlo: essi per non sono stati fatti con questo scopo, e la loro forma il risultato di un caso.

Lo stesso vale per tutte le parti del corpo che sembrano essere naturalmente destinate a qualche scopo particolare: quelle costituite in maniera adatta grazie a una loro interna spontaneit si sono conservate, mentre quelle non costituite in tal lemergere di un secondo alla prostata sono perite e continuano a perire. L'idea che gli organismi cambino e si adattino quindi era stata enunciata ben prima di Darwin e trovava posto anche in altre rappresentazioni della natura della sua epoca, in particolare in quella di Lamarck, che aveva gi messo in discussione la teoria fissista di ispirazione biblica, sostituendola con una concezione pi moderna, pur sempre compatibile con la dottrina cristiana.

Anche nella Teologia naturale di Paleyche tanta influenza aveva avuto sulla formazione del giovane Darwin, le descrizioni dellarmonia della natura e degli incredibili adattamenti delle creature viventi ai loro ambienti venivano presentate come prove di un disegno divino, di una mente superiore che ha creato e fissato una volta per tutte le gerarchie e le finalit delluniverso. Tuttavia, come noto, con lOrigine delle Specie prende il via una vera rivoluzione concettuale che consiste nel fatto che la complessit dei fenomeni naturali e la loro evoluzione possono essere spiegate senza fare ricorso a entit trascendenti.

La ragione di Darwin, stuzzicata dal lemergere di un secondo alla prostata, si interroga: perch Dio avrebbe dovuto creare di proposito una cos sorprendente variet di fringuelli? Se ogni specie deriva lemergere di un secondo alla prostata un distinto atto creativo come si spiega lestinzione di cos tante specie che poi sono state sostituite da altre simili?

Darwin non voleva solo spiegare perch le forme di vita hanno le caratteristiche che hanno - i colli delle giraffe, le proboscidi degli elefanti e le ali degli uccelli - e perch queste caratteristiche cambiano nel tempo. Voleva anche capire come le specie nascono e perch si estinguono. E la sua risposta fu che un unico grande albero lega la discendenza di tutte le specie, viventi ed estinte, e che levoluzione.

Come gi anticipato da Aristotele, gli attributi pi favorevoli adattamenti si diffonderanno nel corso delle generazioni, lemergere di un secondo alla prostata meno favorevoli tenderanno a scomparire.

Quindi, per Darwin, la selezione naturale era il motore principale del processo evolutivo, un processo cieco, che confutava largomento teleologico, rendeva superfluo qualsiasi progetto intenzionale corredato di causa finale, sapiente progettista e divina provvidenza inclusi, per spiegare la nascita e levoluzione delle specie.

Mentre andava in pezzi la nozione di benevolenza della natura, lessere creato a immagine e somiglianza di Dio rotolava gi dal vertice della scala delluniverso. Darwin era ben consapevole che questo avrebbe costituito il principale motivo di contrasto con i suoi contemporanei, cos come lo ancora ai nostri giorni con i creazionisti ed i sostenitori della dottrina del disegno intelligente, che negano la validit della teoria dellevoluzione per selezione lemergere di un secondo alla prostata con argomentazioni analoghe a quelle dei primi oppositori.

Un tema ripetutamente utilizzato per contestare la teoria dellevoluzione per selezione naturale quello della complessit che, nella concezione gradualista di Darwin e di gran parte dei suoi sostenitori, dovrebbe emergere attraverso una lunga serie di minuscoli cambiamenti sottoposti al vaglio della selezione.

Che la genesi di architetture complesse rappresentasse un punto critico era chiaro a Darwin gi nelquando annotava nel Taccuino C:. Pu darsi che non saremo mai in grado di ricostruire i passi mediante i quali l'organizzazione dell'occhio sia passata da uno stadio pi semplice ad uno pi perfezionato, conservando le sue connessioni Forse questa la difficolt maggiore di tutta la teoria.

Nella sesta edizione dellOrigine delle speciein due capitoli sulle difficolt della teoria e sulle obiezioni varie alla teoria della selezione naturale, Darwin si trovava a rispondere allattacco sferrato da Mivart con On the Genesis of Species Mivart aveva messo in dubbio che la.

A cosa potevano servire gli abbozzi iniziali di organi, gli organi incipienti la cui funzione tale solo quando lorgano pienamente costruito? Su cosa poteva operare la selezione naturale quando la funzione era ancora solo in nuce e sarebbe emersa dopo una lunga sequenza di fasi intermedie?

Il punto delicato perch immaginare che una struttura attuale si evolva in vista di bisogni futuri o che acquisti improvvisamente una nuova funzione potrebbe lasciare spazio a equivoci finalistici, rischia di richiamare la necessit di una qualche entit superiore che diriga il processo. Darwin stesso si rendeva conto che si potesse dubitare della capacit della selezione naturale di modellare progressivamente organi di estrema perfezione e complessit: Supporre che locchio con tutti i suoi inimitabili congegni per laggiustamento del fuoco a differenti distanze, per il passaggio di diverse quantit di luce, e per la correzione della aberrazione sferica e cromatica, possa essersi formato per selezione naturale, sembra, lo ammetto francamente, del tutto assurdo.

Tuttavia, proseguiva con un argomentare convincente: La ragione mi dice che se si pu dimostrare lesistenza di numerose gradazioni da un occhio semplice e imperfetto a uno complesso e perfetto, essendo ogni grado utile per chi lo possiede, come certamente il caso; che se inoltre locchio varia sempre e le variazioni sono ereditarie, fatto altrettanto vero, e che se queste variazioni sono utili a un animale in condizioni mutevoli di vita la difficolt di ammettere che un occhio perfetto e complesso si formi per lemergere di un secondo alla prostata naturale, sebbene insuperabile per la nostra immaginazione, non deve essere considerata come sovvertitrice della nostra teoria.

Un adattamento un carattere anatomico, una propriet biochimica, unabilit o un comportamento di un organismo che pu essere stato selezionato in un certo ambiente perch ne aumenta la fitness. Infatti, la selezione agisce su due piani: la sopravvivenza differenziale e la riproduzione differenziale. Ad esempio, il mimetismo di certi animali o la lemergere di un secondo alla prostata di tossine da parte delle piante contribuisce a sfuggire lemergere di un secondo alla prostata predatori e a sopravvivere, quindi indirettamente ad avere un maggior successo riproduttivo.

Altri attributi possono favorire un organismo pi direttamente nella competizione riproduttiva o nella selezione sessuale. I gorgheggi elaborati e il piumaggio variopinto di alcune specie di uccelli, per esempio, possono aumentare la capacit di attrarre un partner, e quindi favorire la riproduzione, ma non necessariamente la sopravvivenza dell'individuo.

In effetti, possono perfino essere dannose, per esempio per lalto dispendio energetico o per la maggiore visibilit e vulnerabilit ai predatori, ma se assicurano una prole pi numerosa i costi possono essere bilanciati. Nel concetto di adattamento ci sono alcuni elementi di ambiguit.

Uno che il termine venga usato sia per indicare un tratto che contribuisce all'idoneit dell'organismo all'ambiente in cui vive, sia il processo che aumenta nel tempo la fitness complessiva degli organismi di una popolazione, grazie allazione della selezione naturale. Unaltra ambiguit, di rilevanza ben maggiore, riguarda le modalit con un cui un tratto diventa adattato:. Ancora nelle ultime edizioni de LOrigine delle specie Darwin avanzava lipotesi che alcune caratteristiche potessero essere considerate come dei preadattamenti, utili allorganismo per uno scopo in parte o del tutto diverso da quelle originarie.

Ragionava in questi termini:. Darwin dunque esitava a considerare come adattamenti strutture diventate utili al parto dei mammiferi solo secondariamente, dopo che erano comparse con un processo indipendente. Con il concetto di preadattamento Darwin suggeriva, quindi, di scindere lutilit attuale di un carattere dalla sua genesi storica: un tratto forgiato dalla selezione naturale come adattamento a lemergere di un secondo alla prostata di vita differenti, attraverso un processo di riconversione pu rispondere a nuove esigenze offrendo maggiori probabilit di successo.

Si tratta quindi di una forma di adattamento secondario, sempre soggetto lemergere di un secondo alla prostata vaglio della selezione naturale. Tuttavia, anche per il rischio di strumentalizzazione in termini teleologici, il concetto di preadattamento fu accantonato e nella rappresentazione dellevoluzione, almeno in quella neodarwinista che ha dominato per tutto il Novecento, si lemergere di un secondo alla prostata rilevanza maggiore al processo adattativo, come presupposto fondamentale del percorso evolutivo, assumendo che ci fosse una totale coincidenza tra funzione attuale e genesi storica di un tratto.

Come noto, Gould ha lemergere di un secondo alla prostata a fondo il pensiero darwiniano, spesso in contrapposizione con la visione neodarwinista, che per certi aspetti lemergere di un secondo alla prostata di stampo fortemente riduzionista e meccanicista e che troppo spesso stata confusa con la teoria di Darwin. Gould ha ampiamente rivalutato il ruolo della contingenza storica per interpretare i fenomeni evolutivi.

In questo quadro Gould e Vrba hanno ripreso ed esteso il concetto lemergere di un secondo alla prostata preadattamento di Darwin.

La loro tesi pu essere formulata in questi termini: opportuno distinguere un adattamento in senso stretto da un tratto che sia stato originariamente plasmato in condizioni di vita differenti e si sia poi adattato a nuove esigenze.

Per definire questo processo di riconversione, che costituisce una modalit di evoluzione diversa e supplementare rispetto a quella delladattamento, Gould e Vrba hanno proposto un neologismo: exaptation, che viene tradotto in italiano con exattamento o esattamento.

Se molti caratteri degli organismi non sono adattati, ma sono disponibili per una lemergere di un secondo alla prostata utile nei discendenti, significa che un importante concetto non possiede un nome nel nostro lessico e le lemergere di un secondo alla prostata senza nome solitamente restano trascurate. Una chiave di volta per comprendere il fenomeno dellesattamento la ridondanza della natura per quanto riguarda il rapporto fra organi e funzioni, per cui molteplici strutture possono svolgere una medesima funzione.

Un esempio di flessibilit ci dato dagli arti dei tetrapodi, che presentano notevoli differenze morfologiche e funzionali, ma anche una spiccata omologia strutturale tra rettili, uccelli e mammiferi dei diversi ordini, il che testimonia di unorigine evolutiva comune. Una modificazione interessante riguarda i Cetacei, che originano da progenitori terrestri, poi riadattati alla vita acquatica. In questi mammiferi le pinne pettorali sono omologhe agli arti anteriori dei mammiferi terrestri e sono costituite da omero, ulna e radio, che hanno subito un accorciamento e un ispessimento, e da carpo, metacarpo e cinque dita con falangi, falangine e falangette, che hanno subito un considerevole allungamento.

Le ossa degli arti posteriori, invece, sono scomparse o rimangono, in qualche caso, solo in forma rudimentale, all'interno del corpo. Lemergere di un secondo alla prostata primi antenati dei Cetacei probabilmente conducevano una vita anfibia e possedevano delle zampe pi adatte al nuoto che alla deambulazione. Durante le fasi di transizione, gli arti si sono modificati in modo che la locomozione sar diventata sempre meno efficiente sulla terraferma, fino a non poter pi sorreggere il peso del corpo, diventando nel frattempo sempre pi idonei allhabitat acquatico.

Per convergenza evolutiva, il loro corpo ha anche assunto una forma affusolata, idrodinamica come quella dei pesci, che permette loro di muoversi agevolmente nel loro ambiente a dispetto delle grandi dimensioni.

Pertanto, in uno scenario di ridondanza e flessibilit, trova ampio spazio la congettura che una struttura possa arrivare a svolgere funzioni diverse da quelle svolte in passato, e, analogamente, possa ancora cambiare in futuro. Le trasformazioni possono susseguirsi in una serie di adattamenti e esattamenti, come nel caso delle piume degli uccelli.

Il ritrovamento di una documentazione fossile di Archaeopteryx e di altri rettili coperti di piume, ma anatomicamente inadatti al volo, suggerisce che le piume non nascano per sostenere il volo, ma probabilmente per garantire un buon isolamento termico di questi ipotetici antenati degli uccelli.

Sembra che ci siano stati vari passaggi di riconversione, tra cui quello di facilitare la cattura degli insetti, prima che le piume diventassero indispensabili per il volo. Quindi, anche se ovvio che attualmente servano a volare, non sono nate per questo, ma per la. E che dire di quando luccello perde la capacit di volare, come lo struzzo, e le piume assumono un valore ornamentale o nessun valore? A volte pu essere difficile riconoscere le caratteristiche lemergere di un secondo alla prostata in passato per lemergere di un secondo alla prostata loro effetti positivi sulla fitness che poi abbiano perso il loro valore adattativo: per esempio, possibile che la nostra preferenza per i lemergere di un secondo alla prostata grassi e i dolci sia stata selezionata per assicurare un apporto calorico sufficiente, un adattamento in condizioni di penuria di risorse; ma nelle societ lemergere di un secondo alla prostata in cui la disponibilit di cibo in eccesso questo tratto non solo non garantisce pi una migliore fitness, ma diventa dannoso alla salute.

Secondo Gould e Vrba la riconversione di un tratto adattativo non lunico percorso possibile dellesattamento. Ci potranno essere anche strutture neutrali, che loro chiamano non-aptations, non sottoposte alla selezione, che passano le generazioni semplicemente perch non sono dannose.

Queste strutture, che non hanno di per s alcun valore adattativo, a un certo punto, per una contingenza storica, possono tornare utili per una funzione imprevista e imprevedibile. In certi casi si tratta di sottoprodotti, by-product, o di effetti collaterali di processi di selezione orientati in unaltra direzione. Un paio di esempi di oggetti costruiti dalluomo illustrano bene il concetto di sottoprodotto e di cooptazione funzionale.

Per esempio, le lampadine a incandescenza sono progettate per fare luce, ma producono anche calore come effetto collaterale, per cui, anche se si usano negli incubatori per fare schiudere lemergere di un secondo alla prostata uova, non lemergere di un secondo alla prostata dire che sono state disegnate per questo. Lemergere di un secondo alla prostata possiamo usare una moneta per stappare una bottiglia o come cacciavite, ma questo non lo scopo per cui stata forgiata.

Il processo evolutivo genera anche sottoprodotti. Per esempio, l'ombelico, che di per s non lemergere di un secondo alla prostata funzione, un sottoprodotto del cordone ombelicale che fondamentale per rifornire il feto in crescita di nutrienti e ossigeno; altri caratteri che non influiscono sul funzionamento dell'organismo.

Questi caratteri sono inutili? Chi pu dirlo? Potrebbero essere un giorno oggetto di esattamento per effetto di trasformazioni strutturali o funzionali in risposta a cambiamenti ambientali. Un altro esempio la bianchezza delle ossa che un sottoprodotto accidentale dellalto contenuto di fosfato di calcio, selezionato probabilmente pi per le sue propriet funzionali che per il colore.

Si pensa che, per costituire una riserva di fosfati di calcio, indispensabili per l'attivit metabolica, i sali si depositassero sulla superficie esterna dei primi vertebrati e in seguito nelle ossa, che quindi avrebbero assunto solo secondariamente la funzione di sostegno attuale.

La mineralizzazione dellosso quindi un sottoprodotto dellaccumulo di fosfati, che stato un evento di grande importanza nell'evoluzione dei vertebrati. Senza ossa i vertebrati non avrebbero potuto pi tardi occupare lemergere di un secondo alla prostata terraferma affermavano Gould e Vrba I due autori sottolineavano che l'enorme pool di non-aptations deve essere la sorgente e la riserva della maggior parte della flessibilit evolutiva un analogo della mutazione: una fonte di materia prima per ulteriore selezione Sia gli adattamenti sia i non-aptations, mentre potrebbero avere cause prossime non casuali, possono essere considerati come prodotti casuali rispetto ad ogni potenziale cooptazione da parte lemergere di un secondo alla prostata ulteriori pressioni selettive.

Per dirla in modo pi semplice: tutti gli esattamenti si originano casualmente rispetto ai loro effetti. Insieme, queste due classi di caratteri, gli adattamenti e i non-aptations, forniscono un enorme serbatoio di variabilit, a un livello pi alto delle mutazioni, per la cooptazione sotto forma di esattamenti.

Con il raffinato uso della metafora di cui Gould era maestro, il passaggio dalla potenzialit allattualit di strutture che inizialmente erano effetti collaterali era stato esemplificato con i pennacchi di San Marco a Venezia, in un celeberrimo articolo del Fig 1.

Se si vuol costruire una cupola che si sviluppa a partire da archi che poggiano su una base quadrangolare, inevitabilmente si formeranno delle superfici triangolari tra un arco e laltro. Quindi, un pennacchio la conseguenza accidentale di un vincolo architettonico e non stato costruito per uno specifico ruolo, lemergere di un secondo alla prostata ricerca di un particolare effetto.

La genesi storica dei pennacchi scissa dalla potenzialit, del tutto imprevista, di usarli a scopi decorativi, cio come basi per quattro splendidi mosaici, come nel caso di quelli di San Marco.

A vederli ora potrebbe sembrare che siano stati progettati appositamente per essere decorati con le preziose rappresentazioni dei quattro evangelisti, ma in realt sono sottoprodotti, byproduct, effetti collaterali della progettazione della cupola. Gould e Lewontin richiamavano il paradigma di Pangloss per deridere leccessiva propensione dei neodarwinisti a cercare un adattamento funzionale per ogni struttura, come laffermazione: sul piano teorico tutti i caratteri esistenti negli animali sono adattativi.

Se ve ne fossero di non adattativi, essi sarebbero stati eliminati dalla selezione e scomparirebbero. La loro raccomandazione di stare in guardia rispetto allottimismo panglossiano che pu farci credere che ci che esiste sia quanto di meglio sia possibile e farci vedere come adattamento quello che non lo.

Ne La variazione negli animali e nelle piante Darwin aveva gi discusso della correlazione tra le parti come importante limitazione del processo evolutivo:.

La variabilit regolata da molte leggi sconosciute, la pi importante delle quali pu essere considerata la legge dello sviluppo correlato. Con questa definizione io intendo dire che le diverse parti di un organismo sono cos strettamente connesse che quando lemergere di un secondo alla prostata piccole variazioni in una qualche lemergere di un secondo alla prostata e vengono accumulate dalla selezione naturale, le altre parti sono soggette a modificazione.

Riprendendo i concetti di Darwin, Gould metteva seriamente in dubbio che la selezione e ladattamento potessero essere ritenuti agenti ottimizzanti in senso assoluto.

Per esempio affermava: La principale via di sviluppo degli occhi conservata e mediata dallo stesso gene nei calamari, nelle mosche e nei vertebrati, anche se i prodotti finali sono sostanzialmente diversi il nostro occhio ha una sola lente mentre gli occhi degli insetti hanno molteplici sfaccettature Si potrebbe sostenere, suppongo, che questi esempi di conservazione sono solo testimonianze di un adattamento, immutato attraverso tutte le vicissitudini della vita, perch la loro ottimalit non pu essere migliorata.

Ma la maggior parte dei biologi ritiene che questa stabilit agisca principalmente come un vincolo sulla gamma e le potenzialit di adattamento, perch se gli organismi cos diversi per funzionamento ed ecologia devono costruire i loro corpi fondamentalmente lungo gli stessi percorsi, allora la limitazione di possibilit piuttosto che il miglioramento adattativo verso la perfezione diventa un tema dominante in evoluzione.

Come minimo, per spiegare i percorsi evolutivi attraverso il tempo, i vincoli imposti dalla storia salgono alla ribalta con rilevanza pari ai vantaggi immediati delladattamento Gould, a.

Pertanto la natura non pu variare in modo incondizionato e la selezione si trova spesso a dovere scendere a compromessi nell'evoluzione di un carattere, che lemergere di un secondo alla prostata sar meno efficiente di quanto potrebbe essere in assenza di questi vincoli.